골격근 구조와 수축 기전

골격근 구조

척추동물의 골격근(skeletal muscle)은 뼈에 붙어서 골격의 움직임을 담당한다. 골격근의 구조를 보면 골격근의 내부에는 근육의 길이 방향으로 평행한 긴 근섬유 다발이 있다. 각 근섬유는 다핵성의 단세포이다. 다핵성 세포라는 것은 발생 시에 핵이 융합하여 하나의 세포에 핵이 여러 개 있게 된 것이다. 하나의 근섬유의 내부에는 필라멘트와 굵은 필라멘트로 이루어진 근원섬유(myofibril) 다발이 근육의 길이방향으로 존재한다. 근섬유 내의 근원섬유는 반복되는 단위인 근절(sarcomere)로 이루어지는데 이는 근육 수축의 기본이 되는 단위이다. 가는 필라멘트는 Z선에 결합되어 근절의 중심 방향으로 뻗어 있다. 굵은 필라멘트는 근절의 중심부에 위치한 M선에 결합되어 있다.

 

 

휴식 중인 근육, 즉 이완 상태에서는 가는 필라멘트와 굵은 필라멘트가 부분적으로만 중첩되어 있다. 근절의 가장자리에는 가는 필라멘트만이 존재하며 근절의 중심부에는 굵은 필라멘트만 존재한다. 이러한 가는 필라멘트의 규칙적인 배열이 근절의 수축, 나아가서 근육 전체의 수축이 어떻게 이루어지는지를 이해하는 데 핵심이 된다. 

 

※ 핵심 확인하기 

º 근섬유는 골격근세포를 특별하게 지칭하는 용어이고, 근원섬유는 액틴과 미오신 필라멘트 다발을 말한다. 
º 각 근섬유는 배아시기의 근원 세포가 서로 세포질 융합하여 이루어진 다핵성의 거대 단세포이다.
º 근원섬유는 액틴을 포함하는 가는 필라멘트와 미오신을 포함하는 굵은 필라멘트로 구성된다.
º 가는 필라멘트는 두가닥의 액틴과 한가락의 트로포미오신이 꼬여있는 모양이고 트로포닌이 붙어있다.
º 골격근은 가로무늬근이라고도 불리는데. 필라멘트의 규칙적인 배열이 밝고 어두운 줄무늬를 만들기 때문이다. 이러한 반복되는 단위를 근절이라 하며, 이는 근육 수축의 기본이 되는 단위이다.

 

골격근의 수축 기전

활주 필라멘트 구조

 

근육이 수축하면 근절 길이는 짧아지지만 수축을 유도하는 필라멘트들의 길이는 변하지 않는다. 활주필라멘트 모델(sliding-fliament model)에 따르면 마이오신 분자로부터 공급된 힘을 이용하여 가는 필라멘트와 굵은 필라멘트가 서로를 지나치며 끌어당기기 때문이다. 그래서 근수축이 일어나면, 근절의 길이, 가는 필라멘트 중 가교 형성에 참여하지 않는 부분(I band)과 굵은 필라멘트 중 가교를 형성하지 않은 부분(H zone)은 줄어들고, 굵은 필라멘트(미오신)와 가는 필라멘트(액틴)의 길이는 변하지 않는다. 

※ 핵심 확인하기

º 근수축시 근절, I band, H zone의 길이는 줄어든다. 
º 근수축시 가는 필라멘트와 굵은 필라멘트의 길이는 변화 없고, 각각의 필라멘트가 서로 미끄러지며 중첩 부분이 중가 하게 된다.  

 

근수축 과정 (체성운동신경이 골격근 수축시키는 과정)

 

① 체성운동신경의 축삭을 통해 활동 전위가 전달되면, 축삭 말단의 전압의존성 칼슘채널이 열리면서 칼슘이 유입된다.

② 칼슘 유입에 의해 신경전달물질인 아세틸콜린을 저장하고 있던 소낭이 막에 융합된다. 

③ 시냅스 말단에서 방출된 아세틸콜린이 시냅스 틈으로 확산되면 골격근 세포막에 존재하는 니코틴성 아세틸콜린 수용체와 결합하여 나트륨 이온이 유입되게 한다.

④ 나트륨 이온 유입에 의해 형성된 수용기전위로 인해 주변의 전압의존성 나트륨 채널이 순차적으로 열러 세포막과 T관을 따라 활동 전위가 전달된다. (근섬유에서 활동전위를 유발)

⑤ 활동전위는 근 소포체로부터 칼슘의 방출을 유도한다.

⑥ 방출된 칼슘이온이 가는 필라멘트의 트로포닌과 결합하여, 더 이상 트로포미오신이 마이오신 결합 부위를 가리지 않게 된다. 

⑦ 마이오신 머리가 액틴과 붙었다 떨어졌다를 반복하며 액틴필라멘트를 근절의 중심으로 끌어당겨 근육 수축이 일어난다. 이때 ATP는 필라멘트의 활주에 필요한 에너지를 공급한다. 

⑧ 활면소포체막의 칼슘 ATPase에 의해 세포질 내 칼슘 농도가 다시 감소하면, 트로포미오신이 다시 미오신 머리 결합 부위를 다시 가려지면 가교가 형성되지 못해 수축은 종결되고 근섬유는 이완된다. 

 

※ 핵심 확인하기 

º 체성운동신경은 신경절이 없다.
º 근섬유(세포)의 활면소포체를 근소포체라고 부른다.

 

근수축을 이루는 마이오신-액틴의 상호작용

 

① 근수축의 출발점으로서 마이오신의 머리가 ATP와 결합되어 있고 낮은 에너지 구조를 하고 있다.

② 마이오신의 머리가 ATP를 ADP와 무기인산으로 가수분해하고 높은 에너지 구조를 하고 있다.

③ 마이오신 머리가 액틴과 결합하여 가교를 형성한다.

④ ADP와 인산이 방출되면서 마이오신은 낮은 에너지 구조가 되고 이에 따라가는 필라멘트가 활주 하게 된다.

⑤ 새로운 ATP 분자의 결합, 마이오신의 머리가 액틴으로부터 떨어져나가고 새로운 순환이 시작된다. 

 

 

※ 핵심 확인하기 

º 마이오신 머리는 ATP분해효소 활성을 갖는다. 
º 마이오신 머리가 ADP와 Pi와 결합하고 있을 때 고에너지 상태이며 이때 액틴과 가교를 형성할 수 있다.
º 마이오신 머리는 ADP와 Pi를 방출하면서 저에너지 구조로 바뀌는데 이때 가는 필라멘트가 근절의 중앙쪽으로 움직인다. 
º 마이오신과 액틴의 가교를 해제하는데는 ATP가 필요하다.

 

 

출처: 캠벨 10판을 기반으로 정리한 내용입니다.